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L'activité des bactéries aquatiques et ses conséquences sur la qualité de l'eau

par Lionel Dabbadie

La régénération des sels nutritifs

Sources

Il y a dans un étang une forte production de déchets organiques qui sont surtout composés d'éléments azotés. Ils proviennent des sécrétions et des déjections des poissons et des autres animaux aquatiques (zooplancton, invertébrés benthiques etc.). Les organismes planctoniques et les plantes non consommés meurent et sédimentent sur la vase où ils s'accumulent avant d'être repris par l'activité bactérienne. Dans un intervalle de 24 heures, le nombre d'organismes zooplanctoniques ayant sédimenté sur une superficie de 1 m2 a été de 200 000 à plus de 1 million d'après les estimations effectuées en 1989 dans des étangs de Dombes. Enfin, l'épandage de déchets d'élevage (lisiers, fumiers) comme fertilisants augmente encore la charge en matières organiques dans l'étang.
A la mort des organismes, une autolyse survient suite à la détérioration des membrances cellulaires. Le contenu du cytoplasme des cellules est libéré dans le milieu et contribue à son enrichissement en matière organique dissoute (DOM). La perte de substance est très rapide dans les premiers jours qui suivent la mort, mais elle ralentit ensuite.
OrganismePerte immédiate (%)Perte après 24 h (%)
Algues vertes planctoniques11
33
Diatomées planctoniques11
15
Macrophyte Callitriche hamulata9
16
Macrophyte Najas flexilis-
20
Macrophyte Nuphar variegatum-
23
Zooplancton (mélange)15
52
Daphnies29
-
Copépodes8
-
Vers (Tubifex)5
68
Petit poisson (Lebiste)7
28

Décomposition de la matière organique

(a) En aérobiose

L'essentiel de la minéralisation se réalise dans les eaux oxygénées, avant la sédimentation des détritus sur le fond. L'oxygène O2 sert d'accepteur d'électron universel.
La dégradation est divisée en différentes étapes, au cours desquelles les produits issus d'une transformation sont les intrants utilisés par la transformation suivante. A l'issue de chaque étape, les molécules organiques sont simplifiées par suite de dépolymérisation, d'hydrolyse ou de fermentation. Les substrats organiques simples (acides aminés, mono- et oligosaccharides, acides organiques simples et acides gras insaturés à chaîne courte) sont assimilés et minéralisés par les bactéries beaucoup plus rapidement que les composés organiques plus complexes (Wetzel, 1983). Ainsi, les composés humiques ont généralement des liaisons phénoliques qui les rendent récalcitrant à la dégradation bactérienne. De même, les éléments azotés sont généralement utilisés plus rapidement que les substances carbonées, si bien que le ratio C/N de la matière organique augmente au cours du temps. On peut donc distinguer les différentes matières organiques en fonction de leur caractère labile ou réfractaire à la dégradation bactérienne.
Suivant les substrats mis en jeu et les bactéries qui intervennent, des substances comme le phosphate, l'ammoniac ou le dioxyde de carbone sont libérés dans le milieu à différentes étapes du processus de décomposition.
L'ammonification est la production d'ammoniac (NH3) à partir de matière organique azotée. Elle comporte différentes étapes. La première est une protéolyse, réalisée par différentes bactéries (Bacillus, Pseudomonas, Micrococcaceae, Achromobacteriaceae). Les produits issus de cette protéolyse sont des acides aminés qui subissent une désamination lors de la deuxième étape (Achromobacteriaceae, Bacillus, Pseudomonas, Corynebacterium). Suite à celle-ci, de l'ammoniac (NH3) est produit.
Le phosphore organique provenant des organismes morts et des excréments est aussi transformé par l'activité bactérienne en phosphore minéral. Les bactéries utilisent des phosphatases pour séparer l'orthophosphate de la matière organique. La minéralisation du phosphore organique recycle 55 à 85 % du phosphore nécessaire à la production primaire.
La dernière étape est une oxydation qui fait intervenir l'oxygène comme accepteur final d'électron. Elle aboutit à la formation de gaz carbonique et d'eau.

(b) En anaérobiose

Lorsque le milieu est totalement désoxygéné comme cela est généralement le cas à proximité et dans le sédiment, d'autres populations bactériennes entrent en jeu. En conditions anaérobies, les vitesses de minéralisation sont inférieures à ce qu'elles sont en conditions aérobies. De nombreuses substances et composés métaboliques intermédiaires agissent comme des accepteurs d'électrons et sont réduit en lieu et place de l'oxygène moléculaire.
En anaérobiose, la fermentation méthanique est la principale voie de dégradation de la matière organique. Elle est identique à ce qui se produit dans un rumen de ruminant. Elle fait intervenir deux populations bactériennes. La matière organique est convertie en méthane et dioxyde de carbone en quatre étapes. Les trois premières sont réalisée par la population bactérienne acidogène ; la dernière l'est par la population bactérienne méthanogène.

* La première étape est en fait une hydrolyse. Les matières organiques sont dépolymérisées par des enzymes lytiques exocellulaires : cellulase, amylases, protéases, lipases. Les bactéries sont anaérobies strictes ou facultatives.

* La deuxième étape est l'acidogenèse. Une partie des monomères produits lors de la première étape est convertie en acide organiques (acides gras, acide acétique, acide propionique, acide butyrique), acétate, alcool etc. Cette étape est réalisée par des bactéries anaérobies strictes (Clostridium, Bacteroides, Bifidobacterium etc.) ou facultatives (Enterobactéries, Streptocoques)

* La troisième étape est l'acétogenèse. C'est l'étape fondamentale car elle transforme les produits de l'acidogenèse en précurseurs directs du méthane : acide acétique, acide formique, CO2, H2. Les bactéries acétogénétiques sont encore mal connues; On peut citer des espèces des genres Desulfovibrio ou Clostridium

* La quatrième étape est la méthanogenèse. A l'issue de réactions relativement complexes, on aboutit à la production de méthane. Ces réactions utilisent généralement H2 comme donneur d'électron, mais d'autres molécules (acétate, formate, méthanol etc.) peuvent aussi jouer ce rôle. On distingue ainsi deux voies :

    * La voie hydrogénophile (28%) : CO2 + 4 H2 ==> CH4 + 2 H2O
    * La voie acétoclastite (72%) : CH3COOH ==> CH4 + CO2

Les bactéries sont des anaérobies strictes qui nécessitent des potentiels redox (-330 mV) parmis les plus bas connus dans le monde microbien. Parmis les espèces connues, on peut citer Methanosarcina, Methanospirillum, Methanobacterium.

Ce métabolisme anaérobie met en oeuvre différentes réactions d'oxydo-réduction. Seulement, des molécules comme les nitrates, les nitrites ou les sulfates peuvent aussi capter ces flux d'électrons par des réactions de dénitrification et de sulfato-réduction. Dans ce dernier cas, il y a production de sulfure d'hydrogène (H2S), un gaz biotoxique. Cette concurrence peut, dans certaines conditions, inhiber la méthanogenèse.

Évolution ultérieure des nutriments régénérés

Certains nutriments produits à l'issue de la décomposition de la matière organique sont directement réutilisés par les cycles biologiques. C'est le cas du gaz carbonique et dans une certaine mesure, du phosphate. D'autres subissent d'ultimes transformations.
L'ammoniac est une substance toxique. Toutefois, il n'est stable que dans des eaux très alcalines, dont le pH est supérieur à 9, où la proportion d'ammoniac devient prépondérante. Dans des eaux neutres, comme c'est le cas dans la plupart des étangs traités, l'ammoniac se transforme en ion ammonium (NH3 + H+ => NH4+) qui n'est pas considéré comme dangereux pour les animaux aquatiques.
Le cycle de l'azote est le processus biochimique le plus important dans un étang. Il correspond à la transformation de l'azote organique (provenant des déchets) en azote minéral et notamment en nitrate qui est la forme assimilable par de nombreux végétaux. Cette transformation ne pourrait pas avoir lieu sans l'action de plusieurs espèces de bactéries.

Ainsi, à partir du stade ammoniacal, elle se fait comme suit :

* des bactéries nitrifiantes (Nitrosomonas) transforment l'ammoniac en nitrite (N02-) élément extrêmement toxique. Cette opération nécessite une forte consommation d'oxygène:

4 NH3 + 7 02 - - - (Nitrosomonas) - - - > 4 N02- + 6 H2O

* des bactéries nitratantes (Nitrobacter) transforment ensuite le nitrite en nitrate. Cette réaction s'accompagne aussi d'une consommation d'oxygène

2 N02- + 02 - - - (Nitrobacter) - - - > 2 NO3-

Des bactéries appartenant à d'autres genres interviennent aussi dans ces processus mais Nitrosomonas et Nitrobacter sont les genres principaux.
La production de nitrate à partir de la forme ammoniacale ou de la forme nitrite de l'azote dépend donc de l'activité bactérienne et de la présence d'oxygène. Cependant, la transformation n'est pas immédiate. Le temps nécessaire à sa réalisation dépend de la température, du pH et de la disponibilité en oxygène. Une augmentation de la température accélère le processus mais, même à 30 °C et si le pH et la concentration en oxygène sont favorables, il faut environ 13 heures aux bactéries nitrifiantes pour transformer l'ammoniac en nitrite et 14 heures supplémentaires pour que l'action des bactéries nitratantes permette d'arriver au stade nitrate. Ces délais peuvent évidemment poser de graves problèmes. La flore bactérienne n'agit pas suffisamment rapidement pour minéraliser la matière organique et éviter l'apparition de substances très toxiques. De fortes mortalités de phytoplancton (naturelles ou provoquées, par exemple par un épandage d'herbicide) peuvent être suivies d'une brusque augmentation de la concentration en ammoniaque en même temps qu'un fort déficit en oxygène, ce dernier résultant de la consommation d'oxygène par les bactéries. L'association de ces deux " nuisances " cause chez les carpes des lésions de la peau ou des hémorragies au niveau des branchies.
La vitesse de nitrification est aussi influencée par le pH. Dans le cas d'une disponibilité en oxygène suffisante, une augmentation du pH, même très faible, accélère fortement la transformation de l'ammoniac en nitrate. Par exemple, elle est trois fois plus rapide à pH 7,8 qu'à pH 7,1. C'est l'inverse pour la réaction suivante. L'oxydation du nitrite en nitrate est plus rapide à un pH plus bas. Le maintien de conditions favorables à la vie aquatique dépend donc de l'intervention des bactéries dans le cycle de l'azote, mais le déroulement des processus biochimiques nécessite un certain temps.
Bien que des quantités très importantes de méthane puissent être produites au niveau du sédiment lors de la décomposition anaérobie, la fraction de ce gaz qui rejoint l'atmosphère est très faible. En effet, des bactéries méthano-oxydantes sont présentes dans les couches d'eau oxygénées de l'étang et elles convertissent le méthane à travers la réaction :

5 CH4 + 8 O2 ==> 2 (CH2O) + 3 CO2 + 8 H2O

Les bactéries, comme Methanomonas methanica, qui réalisent cette oxydation sont strictement aérobies.

Activité bactérienne organotrophe

Dans certaines conditions, les bactéries vont ingérer les matières organiques disponibles pour produire leur propre biomasse. Lorsque cette activité est élevée, elle peut avoir des conséquences importantes; Ainsi, selon Bérard (1993), un milieu riche en carbone et pauvre en azote favorise le comportement organotrophe des bactéries par rapport à la minéralisation, et en conséquence dynamise le microzooplancton bactériophage (protozoaires, nauplius, rotifères etc.).
Très riches en protéines, les bactéries constituent en effet une excellente alimentation pour de nombreux organismes aquatiques. C'est le cas des protozoaires cillés (paramécies) et de l'ensemble du zooplancton filtreur qui en consomme d'énormes quantités. Un zooplancton très dense peut être obtenu en utilisant ce type de nourriture. Les bactéries sont aussi utilisées directement par plusieurs espèces de cyprinidés. En ingérant des particules organiques mortes de quelques millimètres de diamètre en suspension dans l'eau, la carpe absorbe également les très abondantes bactéries qui recouvrent ces détritus et leur confèrent des qualités nutritives intéressantes. Il en est de même pour la carpe argentée qui, en filtrant l'eau, absorbe de nombreuses bactéries entourant des particules en suspension.



 
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