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La régulation des populations aux différents niveaux trophiques

Les différents organismes d'un écosystème aquatique (bactéries, plancton animal et végétal, macro-invertébrés, poissons etc.) sont interdépendants, et des relations trophiques existent entre eux. L'abondance de chaque population dépend pour une large part de ces interactions (McQueen et al., 1986 ; Mazumder et al., 1990 a ; Delincé, 1992 ; Lazzaro et al., 1992 ; Lacroix, 1994 ; Milstein et al., 1995 etc.).

Les niveaux trophiques
Tout écosystème, en particulier ceux des milieux aquatiques, peut être décrit comme la juxtaposition de différents niveaux trophiques. Un niveau trophique regroupe tous les organismes dont le mode de nutrition est identique ou très similaire du point de vue des aliments ingérés. Lindeman (1942) en a formalisé la description, afin de pouvoir établir et décrire les relations qui les lient.
A la base de l'écosystème, les organismes photosynthétiques qui croissent à partir d'éléments minéraux occupent le niveau I. Ce sont les producteurs primaires. Les consommateurs primaires se nourrissent aux dépens de ces organismes et occupent le niveau II. Il en va de même des consommateurs secondaires et tertiaires, qui constituent les niveaux III et IV, dont la nutrition repose sur les organismes du niveau trophique immédiatement inférieur.
Les limites de cette théorie sont analysées par O'Neill et al. (1986, cités par Gerking, 1994). Elles sont dues à la grande diversité des habitudes alimentaires, qui dépassent le cadre rigide des niveaux trophiques. Ainsi, l'alimentation d'une même espèce peut changer en fonction de son âge ou de son environnement. En outre, le cas des animaux omnivores qui se développent aux dépens de deux niveaux trophiques ou plus (Vadas, 1990) n'est pas pris en compte dans le schéma de Lindeman. Il en est de même des organismes minéralisateurs (bactéries) ou organotrophes.
Malgré ses limitations, ce schéma conceptuel historique a le mérite de fournir un cadre d'étude du fonctionnement écologique des milieux. Il relie les organismes et les éléments inorganiques d'un même environnement via la fonction photosynthétique, et propose un système de niveaux trophiques directement utilisable dans les études sur l'écologie alimentaire des poissons (Gerking, 1994).
 
Les interactions trophiques
1. Régulation intraspécifique
De nombreux travaux portent sur les variations de la biomasse et de l'abondance des organismes dans un écosystème aquatique (McQueen et al., 1986). Une hypothèse a longtemps dominé la réflexion dans ce domaine. Elle considère que les communautés biologiques sont en permanence dans un état proche de l'équilibre, et que la régulation des populations est liée à des paramètres dépendants de la densité (voir Vadas, 1990 et Carpenter et al., 1987). Ces mécanismes sont complexes, et les facteurs déclencheurs sont le plus souvent des paramètres environnementaux qui atteignent des valeurs critiques lorsque la densité augmente.
A haute densité, les organismes du phytoplancton souffrent d'une compétition nutritive vis-à-vis des macronutriments (Jones, 1982) ou des oligoéléments (Rice, 1984). Les algues libèrent aussi des substances auto-inhibitrices dans le milieu, dont l'effet est d'autant plus important que les densités cellulaires sont fortes. Ce dernier mécanisme a d'abord été étudié en 1931 par Akehurst (cité par Maestrini et Bonin, 1981), mais ce sont Pratt et al. (1944) qui ont réalisé le premier travail important en démontrant que Chlorella vulgaris produit des substances actives, la chlorelline. Cet ensemble de molécules exerce non seulement un autocontrôle à forte concentration (Scutt, 1964), mais il a également une activité antibiotique sur les bactéries Gram+ et Gram- à faible dose. Diverses études montrent que d'autres algues sécrètent de telles substances : la scenedesmine pour Scenedesmus quadricauda, la pandorinine pour Pandorina morum, ou la phormidine pour Phormidium sp. (Lefèvre et al., 1952). La nature chimique de ces composés n'a pas toujours été déterminée, mais elle semble relativement variable. La chlorelline est formée de peroxydes issus de la photo-oxydation d'acides gras (Scutt, 1964). Des dérivés de la chlorophylle, les chlorophyllides, de Chlamydomonas sp., Chlorella sp. et Scenedesmus sp. ont une activité antibiotique (Jorgensen, 1962) et il en est de même de substances hydrocarbonées telles que les terpènes ou les phénols (Aubert, 1970). D'après Scutt (ibid.), la production de ces substances n'est pas un phénomène général, mais elle ne se produit que lorsque certaines conditions deviennent critiques et que la survie de l'espèce impose un contrôle de la densité.
La régulation intraspécifique est moins abondamment détaillée chez les animaux aquatiques. Le zooplancton évite la surpopulation en modifiant son mode de reproduction. Suivant les espèces, il peut y avoir diminution de la fécondité, apparition de formes de résistance comme les kystes ou les éphippies, allongement de la diapause etc. Les populations sont aussi régulées par un ralentissement de la vitesse de croissance ou une augmentation du taux de mortalité (Lair, 1995). La quantité d'aliments disponible provoque ces changements car, à haute densité, il y a surexploitation du milieu et épuisement des ressources trophiques (Lair, ibid.). En outre, des substances autotoxiques, probablement issues du catabolisme, sont excrétées par les organismes du zooplancton et déclenchent des mécanismes identiques lorsque leurs concentrations s'élèvent.
Les études sur la croissance des poissons à haute densité montrent qu'ils réagissent en diminuant leur croissance individuelle. En élevage intensif, la cause principale de cette adaptation est l'accumulation de substances toxiques issues du catabolisme comme l'ammoniaque ou l'urée (Melard, 1986). La relation entre les ressources trophiques disponibles, la densité et le rendement piscicole est discutée dans le paragraphe Optimisation de la densité d'empoissonnement de la discussion. D'autres phénomènes, de nature sociale, comportementale, physiologique ou sanitaire sont aussi responsables de l'apparition de l'effet "Densité" (Diana et Ottey, 1986).
 
2. Régulation interspécifique
La plupart des auteurs considèrent que la régulation d'une population relève essentiellement de deux processus interspécifiques différents : le contrôle par les ressources nutritives disponibles (régulation "bottom up") et le contrôle par la prédation (régulation "top down") .
* en contrôle "bottom up", l'abondance d'une population déterminée est régulée par les ressources trophiques. McQueen et al. (1989), ont répertorié les principaux travaux démontrant l'existence et l'importance de ce type de régulation. Par exemple, Vanni et Findlay (1990) ont trouvé une corrélation positive entre l'enrichissement en nutriments et les biomasses phyto- et zooplanctoniques. Le Programme Biologique International (1962-1974) a été l'occasion de le confirmer et de montrer à plusieurs reprises qu'il existe une relation positive entre la richesse en phosphore et l'abondance du phytoplancton, entre la biomasse du phytoplancton et celle du zooplancton, et entre celle du zooplancton et celle des poissons planctonophages (McQueen et al., 1986 ; Lazzaro et Lacroix, 1995). A cette époque, certains auteurs ont même proposé d'estimer la production secondaire planctonique à partir de la production primaire (Champ, 1978). L'importance accordée à ce type de régulation s'est encore accrue après la mise en évidence du rôle des sels nutritifs dans l'eutrophisation des milieux aquatiques (Barroin, 1980 ; Verneaux, 1980).
 
* en contrôle "top down", l'abondance d'une population est régulée par les prédateurs. Dans le lac St. George (Canada), la biomasse zooplanctonique totale diminue lorsque le nombre de poissons planctonophages augmente, et les organismes du zooplancton, en particulier les grands cladocères, se développent et leur taille individuelle s'accroît lorsque les planctivores sont moins abondants (McQueen et al., 1989). Hrbacek et al. (1961) et Brooks et Dodson (1965) cités par la plupart des auteurs dont Lazzaro et Lacroix (1995) ont montré pour la première fois l'importance de ce mode de régulation. Leurs travaux pionniers ont été depuis corroborés par de nombreuses études en mésocosme, en étang et en lac (McQueen et al., 1986 ; Lazzaro, 1987 ; Northcote, 1988 ; McQueen et al., 1989).
Comme le soulignent Lazzaro et Lacroix (ibid.), ces deux modes de régulation ont le plus souvent été mis en évidence à travers deux approches méthodologiques distinctes. Ainsi, les études favorables au contrôle "bottom up" font surtout appel à des cultures en laboratoire ou à des approches comparatives entre milieux aquatiques. Au contraire, la régulation "top down" est plutôt mise en évidence grâce à des expériences en mésocosme ou sur le terrain, en détruisant les populations de poissons avec de la roténone puis en empoissonnant avec des espèces sélectionnées.
 
Les modèles de fonctionnement des interactions trophiques
1. La théorie des cascades trophiques
En 1985, Carpenter et al. ont proposé un modèle théorique de fonctionnement des écosystèmes aquatiques, nommé littéralement "Théorie des interactions trophiques en cascade". Schématiquement, ce modèle suppose qu'une augmentation de la biomasse piscivore se répercute en cascade sur les niveaux trophiques inférieurs car la biomasse totale de planctonophages diminue, le zooplancton de grande taille se développe et le phytoplancton régresse (Fig. 2). Au contraire, la diminution de la biomasse des piscivores entraîne une augmentation du nombre de poissons zooplanctonophages, qui se répercute en cascade sur le zooplancton de petite taille qui prolifère en raison de l'élimination des grandes formes. La biomasse du phytoplancton s'accroît ensuite car il n'est plus régulé. Les effets en cascade ne se limitent pourtant pas à l'abondance des populations, puisqu'ils concernent également la structure de taille, la composition spécifique et le comportement.
 
Figure 2 : Evolution théorique de la biomasse (trait épais) et de la production (trait fin) des espèces piscicoles zooplanctonophages, du zooplancton et du phytoplancton en fonction de la biomasse piscivore dans un système à 4 niveaux trophiques (d'après Carpenter et al., 1985)
Ce modèle, qui ne prend en compte que la régulation de type "top down", a été élaboré pour décrire la variabilité de la production primaire qui, dans les lacs, demeure inexpliquée par les apports en nutriments, soit près de la moitié de la variabilité totale. Il ne vise donc pas à contredire l'approche "bottom up" mais à la compléter. Il considère ainsi que la productivité potentielle de chaque niveau trophique est déterminée par la disponibilité de la ressource alimentaire. En revanche, la productivité réelle dépend du recyclage des nutriments et de leur distribution entre des populations qui ont des taux de croissance différents. Or, ces mécanismes relèvent justement de la cascade trophique.
 
2. Le modèle "Bottom up-Top down"
A partir de résultats obtenus en mésocosmes (évaluation de la régulation "top down") ou trouvés dans la littérature scientifique (évaluation de la régulation "bottom up"), McQueen et al. (1986) ont proposé un modèle dont les principes sont les suivants (citation de McQueen et al., 1986) :
1. "La biomasse maximale de chaque niveau trophique est régie par la disponibilité des matières nutritives des niveaux inférieurs.
2. Cette régulation de type ascendant est la plus marquée à la partie inférieure de la chaîne alimentaire (phosphore -> phytoplancton) et s'amoindrit par un facteur 2 à chaque étape.
3. La possibilité de prévoir les interactions dans le sens ascendant diminue à mesure que l'énergie remonte la chaîne alimentaire.
4. Près de la partie supérieure de la chaîne, les interactions vers le bas (par l'intermédiaire des prédateurs) sont importantes et de faible coefficient de variation, mais elles s'amenuisent avec chaque pallier inférieur de la chaîne.
5. La variabilité annexe aux régressions ascendantes peut toujours s'expliquer par les forces agissant vers le bas."
Ces mêmes auteurs ajoutent que les relations entre les effets vers le bas et les effets vers le haut se modifient en fonction de l'état trophique du lac.
Une conséquence pratique de ce modèle est que l'introduction d'espèces piscivores dans un écosystème aquatique a un fort impact sur les populations de planctonophages, un impact moins important que prévu par le modèle de Carpenter et al. (1985) sur le zooplancton, et un impact quasi inexistant sur le phytoplancton.
 
3. Le modèle "Proie-dépendant"
Selon le modèle proposé par Persson et al. (1988), la biomasse à l'équilibre de chaque échelon dépend du nombre total de niveaux trophiques. En effet, dans cette théorie, les prédateurs terminaux sont limités par leurs ressources, et leurs proies sont limitées par la prédation exercée sur eux. Elles ne sont donc pas en mesure de contrôler en retour le niveau trophique inférieur. Des mécanismes de régulation de ce type ont été observés au Muséum d'Histoire naturelle de Paris dans des cultures algales en mésocosmes de 700 litres (Dabbadie et Gagnon, 1993 ; Dabbadie, 1994 b). Dans ces milieux, l'introduction accidentelle d'organismes zooplanctoniques de grande taille (Daphnia magna) est néfaste car elle entraîne une baisse très importante de la biomasse algale. Le zooplancton, prédateur terminal dans ce système à deux niveaux trophiques, n'est limité que par les ressources en algues, abondantes dans ces cultures. En revanche, le phytoplancton est limité par la prédation exercée à son encontre par les daphnies. Mais l'introduction d'un troisième niveau trophique (carpe commune Cyprinus carpio) entraîne un changement total des équilibres du système. Dans la mesure où les grands cladocères sont désormais limités par la prédation exercée par les carpes, ils ne sont plus en mesure d'exercer un contrôle efficace sur le phytoplancton dont les biomasses ne sont plus régulées que par les ressources disponibles. Comme le rappellent Lazzaro et Lacroix (1995), ce modèle permet aussi de relier le nombre de niveaux trophiques à la richesse nutritive de certains lacs depuis l'oligo- jusqu'à l'hypereutrophie.
 
Remise en question des modèles
Les possibilités d'application de ces modèles sont controversées lorsque les populations piscicoles sont dominées par des espèces omnivores (Lazzaro et Lacroix, 1995), en particulier dans la zone tropicale (Bowen, 1988). Dans les étangs de pisciculture où les poissons sont détritivores et opportunistes (Oreochromis niloticus, Heterotis niloticus), la structure linéaire des précédents modèles est remplacée par des réseaux complexes, encore indéterminés.
Drenner, Smith et Threlkeld (données non publiées, citées par Lazzaro et Lacroix, 1995) ont suggéré que l'hypothèse "bottom up-top down" ne s'appliquerait pas à de nombreux réservoirs du centre et du sud des Etats Unis, dont les populations de poissons, en particulier des tilapias, sont dominées par des espèces omnivores (>60% de la biomasse piscicole totale contre moins de 20% pour les centrarchidés zoo- et ichtyophages). Cette diversité trophique entraîne de facto une complexité du fonctionnement de l'écosystème, illustrée par Stein et al. (1995). Dans différents réservoirs nord-américains, les trois principales espèces piscicoles sont Dorosoma cepedianum (clupéidé), un omnivore pélagique peu vulnérable à la prédation, Lepomis macrochirus (centrarchidé), un zooplanctonophage et Micropterus salmoides (centrarchidé), un ichtyophage qui consomme essentiellement Lepomis macrochirus. Grâce à un comportement reproducteur précoce, D. cepedianum exploite le zooplancton avant son compétiteur. Lorsque l'abondance en proies zooplanctoniques devient insuffisante, il est capable de se nourrir de détritus et de phytoplancton. Tel n'est pas le cas pour L. macrochirus, dont les populations sont de ce fait limitées. Mais la régulation qui le frappe se répercute aussi au niveau de son prédateur, l'ichtyophage M. salmoides. La régulation de tels écosystèmes est donc complexe, et ne peut être expliquée par les modèles linéaires de la cascade trophique. Pour cette raison, ce type de régulation est qualifié d'intermédiaire et de centrifuge.
En 1992, Polis et Holt ont étudié la prédation exercée entre des espèces au même régime alimentaire (prédation intraguilde). Ces auteurs considèrent que les modèles basés sur la cascade trophique ne sont applicables que lorsque la prédation intraguilde est négligeable. Ce mécanisme, dont l'impact sur la structuration de la biocénose est grand, peut être observé avec des espèces comme le tilapia O. niloticus qui est non seulement un prédateur du zooplancton herbivore, mais également un compétiteur puisqu'il est capable de filtrer le phytoplancton. Les liens qui unissent les différents organismes sont donc complexes, peu marqués, et en contradiction avec les relations fortes, indispensables à l'instauration des cascades trophiques (Lazzaro et Lacroix, 1995). Or ce type de fonctionnement pourrait être dominant dans les systèmes eutrophes plats dominés par une guilde de poissons filtreurs omnivores (Lazzaro et Lacroix, ibid.), comme les étangs de pisciculture.
 


 
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