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L'ALIMENTATION DU TILAPIA DU NIL OREOCHROMIS NILOTICUS

par Lionel Dabbadie

Le cichlidé Oreochromis niloticus est classiquement rangé parmi les poissons microphytophages capables d'ingérer et de digérer de grandes quantités d'algues phytoplanctoniques et de cyanobactéries mais en réalité, le degré d'opportunisme de l'espèce est très grand et son régime alimentaire est souvent plus proche de celui des poissons omnivores-détritivores que des herbivores stricts

Le régime alimentaire

Le cichlidé Oreochromis niloticus est classiquement rangé parmi les poissons microphytophages capables d'ingérer et de digérer de grandes quantités d'algues phytoplanctoniques et de cyanobactéries (Fish, 1955 ; Trewavas, 1983 ; Hickley et Bailey, 1987 ; Lauzanne, 1988 ; Palomares, 1991 ; Mukankomeje, 1992 etc.). Pour certains auteurs dont Dempster et al. (1995), les tilapias seraient les seuls poissons véritablement herbivores grâce à l'adaptation de leur système digestif. Du reste, Oreochromis niloticus peut se nourrir quasi exclusivement à partir du phytoplancton (Mukankomeje, 1992). C'est ainsi qu'Edwards et al. (1981) ont utilisé cette faculté pour éliminer les algues produites par des bassins de lagunage. Pourtant, Kugler et al. (1987) ont montré que les micro-algues, de l'espèce Chlorella vulgaris, ne convenaient pas aux alevins de tilapia (< 5 g) car elles passent trop vite dans l'estomac pour être digérées. Quoi qu'il en soit, le degré d'opportunisme de l'espèce est très grand et son régime alimentaire est souvent plus proche de celui des poissons omnivores-détritivores que des herbivores stricts (Bowen, 1982).
Dès 1955, Fish énumère différents aliments consommés par Oreochromis niloticus : cyanobactéries (spiruline), phyto- et zooplancton, périphyton, macrophytes et détritus. Mukankomeje (1992), rapportant des travaux antérieurs, confirme ces résultats. Ainsi, dans différents lacs est-africains, l'alimentation de l'espèce est basée sur le phytoplancton dont les cyanobactéries, les algues benthiques, les macrophytes, les cladocères, les rotifères, les copépodes, les oligochètes, les larves de chironomides, les insectes et les détritus. Au niveau quantitatif, les cyanobactéries constituent 70% du régime alimentaire dans le lac George (Ganf, 1972, cité par Mukankomeje, 1992). Au lac Awasa (Ethiopie), 28,1% des algues ingérées sont des cyanobactéries, 2,3%, des diatomées, 2,4% des chlorococcales et la fraction la plus importante (67,2%) est formée par Botryococcus sp. et divers détritus (Getachew et Fernando, 1989). Dans le lac Mugesera au Rwanda, le régime alimentaire de Oreochromis niloticus est formé de 20 à 60% d'algues vertes et de cyanobactéries, 10% de diatomées, 1% d'algues filamenteuses, 5 à 10% de vase, 18 à 40% de débris végétaux et quelques copépodes (Marlier, 1960, cité par Mukankomeje, 1992). En étang de pisciculture, Yashouv et Chervinski (1961) ont observé des rotifères, des copépodes, des cladocères, des larves de chironomides, des diatomées, des chlorophycées, des cyanobactéries, des débris de macrophytes, du nanoplancton ainsi que de l'argile. Plus récemment, Veverica et al. (1991) ont étudié la composition qualitative des particules contenues dans des estomacs de Oreochromis niloticus dans différentes situations d'élevage. Les cyanobactéries sont la composante la plus abondante dans les étangs fertilisés par des engrais minéraux (urée+superphosphate). Dans ceux-ci, les estomacs contiennent aussi des débris végétaux ainsi que des cristaux de quartz. Les meilleurs rendements sont observés dans des étangs fertilisés avec du lisier de porcs ou de la fiente de poules, où le zooplancton est abondant dans les contenus stomacaux, avec néanmoins des quantités non négligeables de détritus et de cyanobactéries.
Bien que la présence de matières détritiques ait été signalée depuis longtemps dans l'alimentation de Oreochromis niloticus (Fish, 1955), l'importance quantitative et qualitative de cette composante a été relativement peu étudiée (Bowen, 1984 a). Les quelques travaux sur ce thème montrent pourtant son importance. Pour la majeure partie des poissons, le détritus constitue de façon épisodique une réserve nutritive lorsque les aliments traditionnels ne sont pas disponibles. L'amaigrissement qui accompagne souvent ce changement qualitatif d'alimentation prouve que ces espèces ne sont physiologiquement pas capables d'exploiter au mieux un régime alimentaire détritique (Bowen, 1984 a). Cette règle générale ne semble pas s'appliquer dans de nombreux écosystèmes tropicaux où les espèces dominantes sont détritivores (Bowen, 1984 a, 1988). Cette capacité suppose différentes adaptations morphologiques (Bowen, 1984 a, 1988) et comportementales que Oreochromis niloticus possède (Ahlgren et Bowen, 1991 ; Bowen, 1976, 1978, 1979 a et b, 1980, 1981, 1982, 1984 b, 1987 ; Bowen et Allanson, 1982 ; Bowen et al., 1995). Son alimentation est sélective. Il trie et rejette les particules non alimentaires ingérées (sable, sédiment etc.), ses nombreuses petites dents préparent l'aliment à l'hydrolyse, sa digestion est adaptée à la dégradation de matières organiques résistantes (pH<1,5 etc.), et enfin, les acides aminés sont assimilés sur la totalité de la longueur de l'intestin dont la longueur atteint 14 fois celle du corps (Trewavas, 1982 ; Bowen, 1982).
Le spectre alimentaire de ce tilapia est donc très large : c'est une espèce opportuniste, mais qui est capable de se nourrir à partir des aliments les moins digestibles. Ce mode d'alimentation n'exclut pas une certaine spécialisation dans un environnement donné (de Silva et al., 1984), même si la plasticité des habitudes alimentaires est une caractéristique de ces espèces.

Les variations du régime alimentaire

Des différences sont observées entre le régime alimentaire des tilapias adultes et celui des larves et des jeunes. Comme pour la majeure partie des poissons, les jeunes stades de tilapia consomment préférentiellement les petits invertébrés, en particulier les microcrustacés (Bowen, 1982). Tudorancea et al. (1988) affirment le contraire dans le cas particulier de O. niloticus, en se basant sur leurs résultats obtenus dans le lac Awassa (Ethiopie). Selon ces auteurs, les alevins de cette espèce (Longueur standart LS<50 mm) sont omnivores et se nourrissent essentiellement de cyanobactéries (LS< 25 mm), ou de diatomées et algues vertes (25 mm<50 mm).
Dans les milieux naturels, des différences apparaissent en fonction de la localisation géographique ou du système hydrologique. Ainsi, chez Oreochromis mossambicus, une espèce proche de Oreochromis niloticus, de Silva et al. (1984) et Maitipe et de Silva (1985) ont observé des régimes alimentaires totalement différents suivant les milieux dans lesquels se trouve le poisson. Entièrement carnivore dans certains petits barrages, il est totalement herbivore ou exclusivement détritivore dans d'autres. L'alimentation varie aussi au cours de l'année. Le régime est détritivore en saison des pluies et devient herbivore en saison sèche. En revanche, en Israël, Yashouv et Chervinski (1961) n'observent aucune différence d'alimentation au cours de l'année dans des étangs de pisciculture.
Cette variabilité dépend de la nature des aliments disponibles (Tudorancea et al., 1988 ; Getachew et al., comm. pers., 1996). Lorsqu'il n'y a pas de variations saisonnières de ceux-ci, la variabilité du régime alimentaire des poissons est peu marquée (Lauzanne, 1988). Or, d'après Lauzanne (ibid.), la principale source de variabilité des ressources est la fluctuation du niveau des eaux, débordement des fleuves, hautes et basses eaux dans les lacs. Dans le lac Ziway (Ethiopie), c'est la dynamique de la couche d'eau qui affecte de façon saisonnière la qualité de l'alimentation (Abebe et Getachew, 1992). En effet, les processus de stratification et de brassage par le vent favorisent plus ou moins fortement la remise en suspension de particules argileuses. Or ces éléments sont filtrés indifféremment du phytoplancton si bien que leur présence dans l'estomac diminue les teneurs en matière organique et en énergie des aliments du tilapia (Abebe et Getachew, 1992).
Le rythme d'activité de Oreochromis niloticus a été étudié par Moriarty et Moriarty (1973 a et b). Entre 2h et 5h, les estomacs sont vides. Dès que les poissons commencent à s'alimenter, la vitesse d'accroissement du poids moyen des contenus stomacaux est constante. Cette augmentation régulière se poursuit jusqu'au coucher du soleil (vers 18h). La diminution du poids des estomacs est alors régulière, mais plus rapide que son augmentation. Getachew (1987) obtient des résultats assez semblables, bien que les équations qui décrivent l'augmentation et la diminution de poids des estomacs semblent mieux ajustées aux données avec une régression exponentielle qu'avec un modèle linéaire. Utilisant les résultats de Getachew (ibid.), Palomares (1991) considère que ce tilapia se nourrit de 7 heures à 16 heures. Toguyeni (1996) a étudié en aquarium l'évolution des demandes d'aliment exprimées par des alevins de O. niloticus (10-12 g). Le plus souvent, l'activité alimentaire est diurne à 80%, avec deux pics d'activité à l'aube (6h30-7h30) et en fin d'après midi (16h30-18h30). Mais certains lots de poissons ont une activité nocturne non négligeable. Il semblerait que cela survienne quand les interactions sociales sont importantes et limitent l'alimentation diurne. Les consommations nocturnes compenseraient ainsi la baisse d'activité alimentaire de la journée (Toguyeni, ibid.).

La prise alimentaire

A l'instar d'autres poissons omnivores, le tilapia Oreochromis niloticus prélève ses aliments aussi bien en pleine eau que sur le fond ou sur des substrats selon trois modalités :

  • Succion de particules : lorsque des particules sont présentes dans le milieu, le poisson les ingère en créant un courant d'eau (succion). C'est un mode de nutrition largement répandu, mais dont les modalités d'exécution varient grandement suivant les espèces (Gerking, 1994). D'un point de vue mécanique, c'est la conformation de la cavité buccale, qui peut être schématisée par un trapèze (deux dimensions) ou un cône (trois dimensions), qui rend cette alimentation efficace (Gerking, ibid.). Hoogenboezem et al. (1992) ont proposé un modèle prédictif du passage de l'alimentation particulaire à la filtration chez Abramis brama (cyprinidé). Bien qu'imparfait, il permet de mettre en relation la densité des proies et le comportement alimentaire, puisqu'il stipule que le poisson abandonne l'alimentation particulaire pour la filtration lorsque les particules sont abondantes dans le milieu.

  • Filtration : Dès le stade alevin, Oreochromis niloticus est capable de s'alimenter par filtration. Beveridge et al. (1989) ont démontré qu'à ce stade (2 à 4 g), il ingère des bactéries libres, en suspension dans le milieu. Ces auteurs expliquent cette capacité par un piégeage des cellules bactériennes dans le mucus de l'appareil branchial. Des études histologiques ont en effet montré que ce mucus possède une charge électrique négative susceptible de faciliter la floculation et le piégeage de particules microscopiques. Les amas sont ensuite périodiquement propulsés dans la cavité buccopharyngienne par des courants d'eau à travers les branchies, puis ils sont triés et rejetés ou râpés par les dents pharyngiennes avant d'être avalés. Ce mécanisme semble cependant être encore l'objet de débats (Dempster et al., 1995). Le taux d'ingestion par filtration dépend de la taille et de l'abondance des particules alimentaires dans le milieu. Les particules de grande taille sont préférentiellement consommées (Northcott et al., 1991), mais Robinson et al. (1995) ont mis en évidence des effets synergiques. Ainsi, une algue de petite taille, Ankistrodesmus sp. est ingérée beaucoup plus rapidement lorsqu'une cyanobactérie filamenteuse, Anabaena flos-aquae, est également présente dans le milieu. Ces auteurs émettent trois hypothèses pour expliquer ce phénomène; il est possible que O. niloticus modifie son comportement, ses performances physiologiques ou bien encore, que les filaments végétaux obstruent l'appareil branchial du poisson, augmentant ainsi l'efficacité de filtration des petites particules (Robinson et al., ibid.). Ces mêmes auteurs considèrent que d'un point de vue énergétique, l'alimentation par filtration n'est pas rentable lorsque la taille du plancton ou sa concentration sont trop faibles (Robinson et al., ibid.).

  • Broutage et raclage : Dempster et al. (1993) ont comparé les taux d'ingestion algale par filtration et par broutage chez des alevins de tilapia. Travaillant en aquarium avec Oreochromis niloticus (longueur standard : 47,2 ±2,3 mm), leurs résultats suggèrent que l'alimentation par filtration serait en fait un moyen relativement peu efficace d'alimentation comparé au broutage sur substrat. Lauzanne et Iltis (1975) rapportent que Sarotherodon galilaeus du lac Tchad se nourrit de la pellicule benthique en la soulevant grâce aux mouvements des nageoires pectorales et ventrales et en ingérant les amas détritiques remis en suspension. Pour Gerking (1994), c'est en raclant la couche oxygénée du sédiment que ce poisson ingère le benthos. Comme la fraction digestible est souvent associée à des particules inorganiques (sédiment, sable etc.), le poisson doit trier les éléments ingérés avant de rejeter ceux qui sont inutilisables. Un comportement similaire a été décrit par Bowen (1978) pour Oreochromis mossambicus.

Les mécanismes de digestion

La physiologie de la digestion chez Oreochromis niloticus a été étudiée par Moriarty (1973) dans un article qui fait office de référence. Les détritus et les algues aux parois épaisses, notamment les cyanobactéries, sont difficilement digérés par la plupart des poissons. Les tilapias, en particulier Oreochromis niloticus, ont développé des mécanismes permettant leur digestion. La prise de nourriture déclenche une sécrétion acide au niveau de l'estomac. Neutre le matin, le pH peut ainsi chuter en dessous de 1,4-1,6 au bout de quelques heures, et cette acidité brise les parois végétales (Moriarty, 1973 ; Hepher, 1988). Au niveau de l'intestin, le pH augmente progressivement. De 5,5 à la sortie de l'estomac, il passe à 8 au niveau de l'anus.
Des enzymes interviennent également. Pour la digestion des protéines, une protéase a été mise en évidence dans le tube digestif, avec une concentration maximale dans l'estomac (Moreau, 1988). D'après Moriarty (1973), il n'y aurait pas d'activité peptique dans le jus gastrique de Oreochromis niloticus, mais un pepsinogène existerait dans la paroi stomacale. Trypsine et chymotrypsine, actives en milieu alcalin, sont présentes dans l'intestin (Moriarty, 1973). Enfin, une dipeptidase a été mise en évidence dans des extraits de muqueuse intestinale (Keddis, 1956 cité par Moreau, 1988). Chez une espèce voisine, Oreochromis mossambicus, Bowen (1980) a montré que les protéines sont digérées et assimilées dans le premier quart de l'intestin, alors que les acides aminés le sont sur la totalité du conduit intestinal. Une amylase dont l'activité augmente en allant vers l'anus ainsi qu'une maltase permettent la digestion glucidique. Enfin, Al Hussaini et Kholy (1953, cités par Moreau, 1988) ont pu mettre en évidence la présence d'une lipase dans tout le tube digestif.

L'assimilation et la bioénergétique

Les aliments ingérés puis digérés sont ensuite assimilés par l'organisme. Un animal est un être hétérotrophe qui réalise ses biosynthèses grâce à l'énergie obtenue de la matière organique consommée puis dégradée (Lucas, 1993). Le bilan énergétique des gains et des pertes permet d'établir une équation :
C = P + R + F + U

où C est l'énergie prélevée dans l'environnement
P est l'énergie nette disponible pour la production de biomasse
R est la perte d'énergie liée à la respiration
F est la perte d'énergie par production de fèces
U est la perte d'énergie par production d'urine

Cette équation a été quantifiée par Musisi (1984, cité par Lucas, 1993) pour Oreochromis mossambicus. Les différentes valeurs sont indiquées dans la figure 5.



Figure 5 : Bilan énergétique moyen sur 30 jours de Oreochromis mossambicus C : énergie consommée, P : énergie utilisée pour la production de biomasse, R : respiration, F : production de fèces, U : production d'urine (d'après Musisi, 1984, cité par Lucas, 1993 ; modifié)

Du fait des difficultés de mesure, la somme P+R+U+F (=545 kJ) n'est pas exactement égale à C (=566 kJ), comme elle devrait théoriquement l'être. Meyer-Burgdorff et al. (1989) ont étudié les aspects énergétiques du métabolisme de Oreochromis niloticus (poids individuel compris entre 7 et 26 g). Pour cette espèce, les pertes d'énergie par production de chaleur atteignent 52% de l'énergie métabolisable (P+R) et sont indépendantes de la ration alimentaire. Mais, la rétention d'énergie pour la maintenance et la croissance diminue lorsque le niveau d'alimentation augmente. Pour les rations les moins riches, elle représente 30% de l'énergie ingérée (contre 10% pour O. mossambicus). Du point de vue énergétique, l'efficacité d'utilisation de l'énergie par cette espèce est donc maximisée avec la ration alimentaire la plus restreinte (400 kJ.kg-1.j-1 d'énergie métabolisable).
L'énergie nette disponible sert en priorité à assurer les fonctions vitales de l'organisme, l'excédent bénéficiant à la croissance. Ainsi, dans les milieux peu oxygénés, une partie importante de l'énergie sert à la ventilation, au détriment des autres fonctions et de la croissance (Fernandes et Rantin, 1994). Lorsque l'alimentation ne couvre pas les besoins de maintenance, l'énergie manquante est prélevée sur les tissus de l'animal, en particulier sur les réserves lipidiques et le poisson maigrit. Mais la réaction globale de l'organisme à une réduction brutale de l'alimentation varie au cours du temps. Hepher et al. (1983) ont ainsi étudié des tilapias rouges de 15 g (Oreochromis sp. de Taiwan) soumis à une alimentation réduite. Une perte de poids est observée la première semaine, mais elle est immédiatement suivie d'une reprise durable de la croissance alors que l'alimentation est restée inchangée. Ce phénomène a été observé chez d'autres espèces piscicoles. Il s'accompagne généralement d'une réduction de l'activité spontanée des poissons (Hepher, 1988).


 
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